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摘  要 / Abstract

皮膚暗沉是一種普遍存在的皮膚問題，因此美白產(chǎn)品已成為化妝品市場上最熱門的產(chǎn)品之一。皮膚暗沉的發(fā)生與黑色素的沉積密切相關(guān)，抑制黑色素的合成和沉積主要有3 種方法：抑制酪氨酸酶活性、抑制黑色素合成的信號通路以及干擾黑素體的轉(zhuǎn)移。主流的美白功效成分主要分為化學(xué)合成成分、天然來源成分和天然提取物3 類。目前美白產(chǎn)品的種類繁多，功效成分復(fù)雜多樣，本文總結(jié)了這些功效成分的作用機(jī)制，為新型化妝品原料的開發(fā)提供參考。

Skin dullness is a common dermatological concern, causing whitening products to become one of the most popular products in the cosmetics market. The occurrence of skin dullness is closely related to the deposition of melanin, and there are three methods to inhibit the synthesis and deposition of melanin: inhibiting tyrosinase activity, blocking the signaling pathways of melanin synthesis, and interfering with the transfer of melanosome. Mainstream whitening ingredients are mainly categorized into 3 types: chemically synthesized ingredients, ingredients of natural origin, and natural extracts. Currently, there are many types of whitening products, and the active ingredients are complex and diverse. This paper summarizes the mechanisms of these active ingredients, and provides reference for the development of new cosmetic ingredients.

關(guān) 鍵 詞 / Key words

黑色素；酪氨酸酶；黑色素合成信號通路；美白機(jī)制；功效成分

melanin; tyrosinase; signaling pathways of melanogenesis; whitening mechanism; active ingredients

皮膚暗沉是一種普遍存在的皮膚問題，其原因主要包括紫外線刺激、皮膚氧化、激素水平波動等。由于大多數(shù)女性對美白的追求，美白產(chǎn)品的開發(fā)在目前化妝品研發(fā)領(lǐng)域占據(jù)著重要的地位。人體皮膚的表皮、真皮和皮下組織都含有色素，這些色素的合成和沉積影響了皮膚的顏色。其中，黑色素是影響皮膚顏色的最主要因素，黑色素在角質(zhì)細(xì)胞中的沉積會導(dǎo)致皮膚暗沉。美白化妝品中功效成分的關(guān)鍵機(jī)制便在于抑制黑色素的合成和沉積，主要包括抑制酪氨酸酶活性、抑制黑色素合成的信號通路以及干擾黑素體的轉(zhuǎn)移等。

目前，美白化妝品中添加的功效成分種類繁多， 且存在作用機(jī)制不明確、副作用大等問題。部分成分在穩(wěn)定性、刺激性和皮膚滲透率等方面存在缺陷。因此，需要進(jìn)一步開發(fā)和應(yīng)用新型美白功效成分。本文總結(jié)了黑色素的合成過程，梳理了抑制黑色素合成的3 種機(jī)制，并對常用美白成分進(jìn)行分類和綜述，以期為新型美白化妝品功效成分的開發(fā)提供參考。

1、皮膚黑色素的合成與代謝

黑色素由黑色素細(xì)胞（melanocyte, MC）合成，此類細(xì)胞主要分布在皮膚表皮的基底層。黑色素細(xì)胞上存在若干與角質(zhì)細(xì)胞 (keratinocyte, KC) 相連的樹突狀分支，這些樹突是成熟黑素體的運(yùn)輸通道。每個(gè)黑色素細(xì)胞與近 40 個(gè)角質(zhì)細(xì)胞相連，構(gòu)成一個(gè)黑色素生成單位。通過一系列連續(xù)反應(yīng)合成的黑色素在黑色素細(xì)胞中被包裝成黑素體，隨后向鄰近的角質(zhì)細(xì)胞轉(zhuǎn)移并沉積。

1.1 黑色素的合成步驟

黑色素主要分為真黑素和褐黑素，由苯丙氨酸（Phe）和酪氨酸（Tyr）經(jīng)過一系列復(fù)雜反應(yīng)合成。苯丙氨酸在苯丙氨酸羥化酶（PAH）的作用下發(fā)生羥基化反應(yīng)生成酪氨酸，而酪氨酸在酪氨酸酶（tyrosinase，TYR）的催化下進(jìn)一步羥基化生成多巴（DOPA）。隨后，多巴氧化為多巴醌（dopaquinone，DQ），并以不同的途徑分別合成褐黑素和真黑素。半胱氨酸（Cys）經(jīng)由跨膜蛋白MFSD12 介導(dǎo)進(jìn)入黑素體[1]。當(dāng)半胱氨酸充足時(shí)，多巴醌在半胱氨酸的作用下生成半胱氨酸多巴（Cys-DOPA）異構(gòu)體，隨后氧化為半胱氨酸多巴醌（Cys-DQ），半胱氨酸多巴醌再重新排列生成苯并噻嗪（benzothiazine，BT） 和苯并噻唑（benzothiazole，BZ）中間體[2]，2 種中間體聚合生成褐黑素[3]。當(dāng)半胱氨酸缺乏時(shí)，多巴醌自發(fā)進(jìn)行環(huán)化和氧化生成多巴色素（dopachrome）。多巴色素又通過2 種反應(yīng)途徑合成真黑素[4]。一是自發(fā)反應(yīng)，部分多巴色素自發(fā)脫羧，形成5,6- 二羥基吲哚（5, 6-dihydroxyindole，DHI）， 并進(jìn)一步氧化生成吲哚-5,6- 醌（indole-5,6- quinone，IQ）。二是酶催化反應(yīng)，酪氨酸酶相關(guān)蛋白1（TYRP1）和酪氨酸酶相關(guān)蛋白2（TYRP2） 在其中發(fā)揮著重要的作用。酪氨酸酶相關(guān)蛋白2 能夠催化多巴色素反應(yīng)生成5,6- 二羥基吲哚-2- 羧酸（5,6-dihydroxyindole-2-carboxylic acid， DHICA）。隨后，該產(chǎn)物在酪氨酸酶相關(guān)蛋白1 的作用下氧化為吲哚-5,6- 醌-2- 羧酸（indole- 5,6-quinone-2-carboxylic acid，IQCA）。真黑素是一種高度非均相的聚合物，由以上2 種反應(yīng)途徑的最終產(chǎn)物吲哚-5,6- 醌和吲哚-5,6- 醌-2- 羧酸共同聚合而成[5]。褐黑素和真黑素的合成過程見圖1。

1.2 黑素體的發(fā)育和成熟

黑素體是一種含有黑色素的單層膜細(xì)胞結(jié)構(gòu)， 同時(shí)也是黑色素的合成場所。黑素體主要有4 個(gè)發(fā)育階段[6]。Ⅰ期黑素體與晚期內(nèi)體類似，成透明的繭狀；Ⅱ期黑素體內(nèi)部生成大量由黑素體特異性蛋白（PMEL17）形成的纖維結(jié)構(gòu)[7] ；在第Ⅲ期，黑色素合成所需的酶和離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白從高爾基體網(wǎng)絡(luò)轉(zhuǎn)移到黑素體[8-11]，同時(shí)黑色素開始合成，并沉積在黑素體中的纖維結(jié)構(gòu)上；Ⅳ期黑素體為成熟黑素體，內(nèi)部變?yōu)樯钌⑼ㄟ^樹突向角質(zhì)形成細(xì)胞轉(zhuǎn)移。黑素體的發(fā)育和成熟過程見圖2。

1.3 黑色素的代謝

從黑色素細(xì)胞排出以后，一部分黑色素在皮膚內(nèi)被分解，再經(jīng)血液循環(huán)至腎臟進(jìn)行代謝；另一部分黑色素通過黑色素細(xì)胞的樹突結(jié)構(gòu)運(yùn)輸至角質(zhì)形成細(xì)胞中重新分布。隨著細(xì)胞的分化，黑色素遷移至角質(zhì)層中，造成肉眼可見的色素沉積。小部分黑色素在細(xì)胞中可通過自噬代謝[12]，大部分黑色素最后隨著老化的角質(zhì)細(xì)胞脫落而脫離機(jī)體。

2、美白成分的作用機(jī)制

2.1 抑制黑色素合成過程中關(guān)鍵酶的活性

在黑色素合成涉及的多個(gè)酶促反應(yīng)中，酪氨酸酶催化合成多巴是最重要的限速步驟，因此酪氨酸酶被認(rèn)為是黑色素生物合成過程中最關(guān)鍵的限速酶。一旦酪氨酸酶的活性被抑制，褐黑素和真黑素的合成都會受到影響。這也是目前大多數(shù)美白功效成分的作用靶點(diǎn)。抑制酪氨酸酶活性的方法主要有3 種，一是競爭性抑制酪氨酸酶；二是作用于酪氨酸酶活性中心以外的區(qū)域，非競爭性抑制酪氨酸酶的活性；三是結(jié)合維持酪氨酸酶活性所需的銅離子，使酪氨酸酶失活。此外，一些功效成分還可以同時(shí)抑制酪氨酸酶相關(guān)蛋白1 和酪氨酸酶相關(guān)蛋白2 的活性。

2.2 抑制黑色素合成的信號通路

細(xì)胞內(nèi)黑色素的合成主要受到5 條信號通路調(diào)控，即cAMP 依賴性信號通路[13]、PI3K/Akt 信號通路[14]、MAPK 信號通路[15]、Wnt/β-連環(huán)蛋白通路[16] 和NO 信號通路[17]，而小眼相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子（MITF）是各條通路的最終靶標(biāo)。

cAMP 依賴性信號通路是調(diào)控黑色素生成最主要的一條信號通路。當(dāng)皮膚受到紫外線B 段（UVB） 刺激時(shí)，角質(zhì)細(xì)胞中生成α-黑色素細(xì)胞刺激素（α-MSH），與黑色素細(xì)胞表面的黑素皮質(zhì)素1 受體（MC1R）結(jié)合，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)cAMP 濃度增加， 進(jìn)而激活蛋白激酶A（PKA），促進(jìn)cAMP 反應(yīng)元件結(jié)合蛋白（CREB）磷酸化，增加小眼相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，從而促進(jìn)黑色素的生成[18]。一些美白成分能夠作用于信號通路中的細(xì)胞因子，進(jìn)而阻斷一條或幾條信號通路，抑制小眼相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，從而減少黑色素的生成。

2.3 干擾黑素體的轉(zhuǎn)運(yùn)過程

從黑色素的合成機(jī)制來看，黑色素在黑色素細(xì)胞中成熟后沿樹突遷移到角質(zhì)形成細(xì)胞并沉積。因此，可以通過抑制黑色素細(xì)胞樹突的生成和抑制角質(zhì)形成細(xì)胞對黑色素的攝取2 種方法干擾黑素體的轉(zhuǎn)移。蛋白酶激活受體2（PAR2）在黑色素進(jìn)入角質(zhì)細(xì)胞的過程中發(fā)揮著重要的作用[19]，其表達(dá)的增加能夠促進(jìn)角質(zhì)形成細(xì)胞對黑色素的吞噬，從而誘導(dǎo)黑色素的轉(zhuǎn)移。因此，蛋白酶激活受體2 也是抑制黑素體轉(zhuǎn)移的靶點(diǎn)之一[20]。抑制黑色素合成的3 種機(jī)制見圖2。

3、常見的美白功效成分

3.1 化學(xué)合成成分

3.1.1 抗壞血酸及其衍生物

抗壞血酸是最早應(yīng)用于美白化妝品的美白成分之一。抗壞血酸的美白作用機(jī)制主要包括兩方面。一是抑制黑色素的生物合成。抗壞血酸能夠?qū)⒍喟王€原為多巴[21]，從而阻斷黑色素的合成通路，減少黑色素的生成。二是還原已生成的黑色素。抗壞血酸能夠?qū)⒑谏亟Y(jié)構(gòu)中的醌式結(jié)構(gòu)還原成為沒有顏色的酚式結(jié)構(gòu)，從而減輕皮膚色素沉積。這些作用都依賴于抗壞血酸極強(qiáng)的還原性。此外，抗壞血酸還可以通過螯合銅離子使酪氨酸酶失活。

然而，抗壞血酸也存在穩(wěn)定性差、酸性過強(qiáng)等缺點(diǎn)，大大限制了其在化妝品中的應(yīng)用。因此，目前美白產(chǎn)品中添加的多為抗壞血酸衍生物，例如抗壞血酸葡糖苷（AA2G）[22]、抗壞血酸磷酸酯鎂（MAP）[23]、抗壞血酸四異棕櫚酸酯（VC-IP）[24-25]、抗壞血酸乙基醚（EAC）[26]、抗壞血酸棕櫚酸酯磷酸酯三鈉（APPS）[27-28] 等。此外，也有文獻(xiàn)報(bào)道了己基甘油抗壞血酸酯（VC-HG）[29-30] 等新一代抗壞血酸衍生物的開發(fā)。

3.1.2 煙酸衍生物

煙酰胺是一種經(jīng)典的美白成分，屬于煙酸的衍生物之一。與單純作用于酪氨酸酶不同，煙酰胺通過抑制角質(zhì)細(xì)胞中蛋白酶激活受體2 的活性[31]，從而阻止黑素體從黑色素細(xì)胞向角質(zhì)細(xì)胞的轉(zhuǎn)移[32]。煙酰胺對角質(zhì)形成細(xì)胞攝取黑色素過程的抑制作用已經(jīng)得到證實(shí)[33]。當(dāng)部分黑色素到達(dá)角質(zhì)層后，煙酰胺又能夠促進(jìn)角質(zhì)細(xì)胞的更新，從而加快黑色素的代謝。然而，煙酰胺對于黑色素轉(zhuǎn)移的抑制作用是可逆的[31]，且需要較高濃度才能達(dá)到一定的抑黑效果，可能導(dǎo)致皮膚刺激性增加。

其他幾種煙酸的衍生物也因美白效果好、副作用小等優(yōu)點(diǎn)而備受關(guān)注。其中，N-煙酰多巴胺（NND）的作用機(jī)制與煙酰胺類似，通過抑制黑素體的轉(zhuǎn)移達(dá)到美白效果[34]，但對酪氨酸酶活性和黑色素的合成均無抑制作用[35] ；N-煙酰酪胺（NNT） 同樣不直接抑制酪氨酸酶活性，而是通過下調(diào)小眼相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)來抑制黑色素生成[36] ；煙酸異羥肟酸酯（NAH）則通過抑制MAPK 和 PI3KIAkt 信號通路，導(dǎo)致小眼相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)降低，進(jìn)而下調(diào)酪氨酸酶的活性，抑制黑色素的合成。研究表明， 煙酸異羥肟酸酯對小鼠黑色素瘤B16-F10 細(xì)胞的黑色素含量和酪氨酸酶活性具有劑量依賴性的抑制作用[37]。

3.2 天然來源成分

3.2.1 熊果苷及其衍生物

熊果苷，又名對苯二酚葡萄糖苷，是一種從杜鵑花科植物熊果的葉中提取的成分。目前已知的熊果苷包括α-熊果苷、β-熊果苷和脫氧熊果苷。熊果苷在結(jié)構(gòu)上與酪氨酸酶的底物酪氨酸和多巴有著相似性，因此能夠競爭酪氨酸酶分子的結(jié)合位點(diǎn)， 進(jìn)而干擾黑色素細(xì)胞，影響黑色素的合成。目前， 最常用的熊果苷是β-熊果苷。α-熊果苷是β-熊果苷的差向異構(gòu)體，研究表明α-熊果苷對小鼠黑色素瘤酪氨酸酶的抑制作用是β-熊果苷的10 倍；α-熊果苷對酪氨酸酶表現(xiàn)為競爭性混合型抑制，而β-熊果苷則表現(xiàn)為非競爭性抑制[38]。β-熊果苷除抑制黑色素合成外，對黑色素細(xì)胞的增殖功能也有一定的抑制作用。與相同濃度的β-熊果苷相比，α-熊果苷對細(xì)胞生長幾乎沒有影響，具有更低的細(xì)胞毒性和更高的安全性[39]。脫氧熊果苷是酪氨酸酶的競爭性抑制劑，對蘑菇酪氨酸酶的抑制作用是β-熊果苷的350 倍[40]。此外，一些熊果苷衍生物，如熊果苷-β-糖苷[41]、熊果苷-α-糖苷[42]、乙酰化熊果苷[43] 等，也表現(xiàn)出類似的酪氨酸酶抑制效果。

3.2.2 光甘草定

光甘草定是一種異黃酮類化合物，最初從豆科植物光果甘草中提取得到。光甘草定對黑色素合成具有較強(qiáng)的濃度依賴性抑制作用，且細(xì)胞毒性較小[44]。光甘草定具有全面的美白作用機(jī)制。首先，光甘草定對黑色素生成過程中的多種酶有抑制作用，尤其是酪氨酸酶。研究顯示，光甘草定不直接與酪氨酸酶的活性位點(diǎn)結(jié)合，表現(xiàn)出可逆的非競爭性抑制作用[45]。其次，光甘草定能夠影響調(diào)控黑色素合成的2 條信號通路[46]，即cAMP 依賴性信號通路和MAPK 信號通路。在cAMP 依賴性信號通路中，光甘草定能夠通過降低蛋白激酶A 和cAMP 反應(yīng)元件結(jié)合蛋白的表達(dá)來抑制黑色素的生物合成。對于MAPK 信號通路，光甘草定能夠顯著下調(diào)c-Jun 氨基末端激酶（JNK）和p38 蛋白激酶（p38 MAPK）的表達(dá)， 從而影響黑色素的合成。此外，光甘草定還能夠降低皮膚受到刺激后產(chǎn)生的cAMP 表達(dá)，顯著改善紫外線A 段輻射導(dǎo)致的皮膚色素沉著[46]。

3.3 天然提取物

3.3.1 人參提取物

人參是應(yīng)用最廣泛的中藥之一，在美容護(hù)膚方劑中的應(yīng)用歷史悠久。人參提取物能夠抑制酪氨酸酶活性，并降低在α-黑色素細(xì)胞刺激素刺激下的小鼠黑色素瘤B16 細(xì)胞內(nèi)黑色素的合成數(shù)量[47]，已被廣泛應(yīng)用于美白化妝品中。研究表明，人參提取物中的多種單一成分也具有美白功效。其中，人參皂苷Rb1 不僅可以下調(diào)酪氨酸酶的活性，并且以劑量依賴性方式顯著抑制了α-黑色素細(xì)胞刺激素的黑色素生成促進(jìn)作用[48]。人參皂苷Rh4 則顯著降低了小鼠黑色素瘤B16 細(xì)胞中cAMP 的水平，進(jìn)而影響cAMP 下游分子的磷酸化，阻斷cAMP 依賴性信號通路，減少黑色素的合成[49]。人參皂苷F1 通過調(diào)控Rho GTP 酶（Rac1、Cdc42、Rho），從而抑制黑色素細(xì)胞樹突的形成和伸長，進(jìn)而抑制黑素體向角質(zhì)細(xì)胞轉(zhuǎn)移[50]。此外，人參皂苷F1 能夠促進(jìn)人表皮細(xì)胞白介素-13（IL-13）的生成，通過白介素-13 抑制黑色素合成過程中酪氨酸酶和酪氨酸酶相關(guān)蛋白2 兩種關(guān)鍵酶的活性，從而減少黑色素的生成[51]。人參提取物中含量最高的酚酸香草酸也被證明通過抑制NO 信號通路抑制了黑色素的生成[52]。

3.3.2 白芷提取物

白芷具有祛風(fēng)除濕、排膿生肌的功效，是常用的美白中藥，在《本草綱目》等眾多醫(yī)書中均有記載。白芷提取物能夠降低β-連環(huán)蛋白、淋巴增強(qiáng)因子-1（LEF）、小眼相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子、酪氨酸酶的表達(dá)，并增加糖原合酶激酶3（GSK3β）的表達(dá)， 從而有效抑制黑色素合成中Wnt/β-連環(huán)蛋白信號通路的傳導(dǎo)[53]。白芷提取物中的功效成分主要為歐前胡素和異歐前胡素等香豆素類成分。異歐前胡素通過抑制miR-3619 基因，可以顯著降低黑素體特異性蛋白水平和黑色素含量[54]。

3.3.3 其他天然提取物

其他許多植物提取物也顯示出潛在的美白活性。例如，桔梗提取物對酪氨酸酶的抑制率高達(dá)97.71%，并能抑制活性氧（ROS）對酪氨酸酶的活化，達(dá)到協(xié)同美白的作用[55]。黃芪提取物則通過增加MAPK 信號通路中細(xì)胞外信號調(diào)節(jié)激酶（ERK） 的磷酸化來觸發(fā)小眼相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，導(dǎo)致其降解并隨后下調(diào)黑色素生成，經(jīng)黃芪提取物處理后的細(xì)胞內(nèi)小眼相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子和酪氨酸酶等均明顯減少[56]。當(dāng)歸提取物能夠降低酪氨酸酶相關(guān)蛋白1 和酪氨酸酶相關(guān)蛋白2 的mRNA 水平，下調(diào)小眼相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的mRNA 表達(dá)，并以劑量依賴性方式顯著降低黑色素含量[57]。茯苓提取物對蘑菇酪氨酸酶中單酚酶和二酚酶的活性都有較好的抑制作用，且對小鼠黑色素瘤B16 細(xì)胞酪氨酸酶活性有一定的抑制作用[58]。各類美白功效成分的作用機(jī)制見表1。

4、結(jié)   語

本文綜述了目前化妝品中常用美白成分的作用機(jī)制，重點(diǎn)分析了美白成分抑制黑色素合成的3 種機(jī)制和目前常見的3 種美白成分。抗壞血酸主要通過抑制酪氨酸酶活性來減少黑色素的生成，而煙酸衍生物則通過抑制黑素體的轉(zhuǎn)移發(fā)揮作用。這些化學(xué)合成成分存在作用機(jī)制較為單一、刺激性較大等問題，因此逐漸被其他成分替代，或僅作為輔助成分添加。例如，煙酰胺能夠抑制黑素體的轉(zhuǎn)移，但對黑色素的生成無抑制作用，停用會出現(xiàn)“返黑” 現(xiàn)象；抗壞血酸的酸性問題也一直限制著其應(yīng)用。一些天然來源物質(zhì)，如光甘草定，既能抑制酪氨酸酶， 又能抑制黑色素生成的信號通路，多角度多靶點(diǎn)發(fā)揮作用。而天然提取物成分眾多，不同成分之間機(jī)制互補(bǔ)，能夠取得更優(yōu)的美白效果。因此，相比化學(xué)合成成分，天然來源成分和天然提取物作用機(jī)制更加全面，美白效果更好，展現(xiàn)出更廣闊的應(yīng)用前景。

美白功效成分的優(yōu)化策略主要有2 種。一是對其結(jié)構(gòu)進(jìn)行衍生化修飾。例如，抗壞血酸葡糖苷為抗壞血酸的糖苷衍生物，抗壞血酸四異棕櫚酸酯則引入了4 個(gè)異棕櫚酸結(jié)構(gòu)，外來基團(tuán)的加入顯著提升了抗壞血酸的穩(wěn)定性和皮膚滲透率。二是對其結(jié)構(gòu)進(jìn)行異構(gòu)化。例如，β-熊果苷天然存在于植物中，而α-熊果苷是根據(jù)β-熊果苷的結(jié)構(gòu)由酶合成法制得，相比于β構(gòu)型有著更好的酪氨酸酶抑制作用和安全性。這也為新型美白成分的開發(fā)提供了2 種可行的思路。

隨著人們生活水平的提高，消費(fèi)者對化妝品成分的安全性和有效性提出了更高的要求。與化學(xué)合成成分相比，天然提取物因其全面的作用機(jī)制和優(yōu)秀的美白效果受到了廣泛關(guān)注，目前已有多種天然提取物應(yīng)用于美白產(chǎn)品中。但天然提取物為多種成分的混合物，作用機(jī)制尚未完全闡明，目前對于天然提取物的應(yīng)用也較為粗淺，創(chuàng)新度較低。建議未來研究者著眼于我國寶貴的傳統(tǒng)中醫(yī)藥資源，深入探究天然提取物中各成分的美白機(jī)制和協(xié)同作用， 從而開發(fā)新型美白原料，為美白化妝品市場注入新的活力。

引用本文

李煜文,肖琦瑤,彭麗華*.淺析美白護(hù)膚品中功效物質(zhì)的活性與皮膚調(diào)節(jié)機(jī)制[J].《化妝品與皮膚科學(xué)》網(wǎng)絡(luò)專刊,2024(1):33-43.