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淀粉是“粥飯”中最主要的碳水化合物，是面粉、大米、玉米等糧食的主要成分，也是重要的工業(yè)原料。目前主要由玉米等作物通過光合作用固定二氧化碳產生。這個過程涉及大約60個生化反應以及復雜的生理調控。該工藝的理論能量轉換效率僅為2%左右。

目前，迫切需要可持續(xù)供應淀粉和利用二氧化碳的戰(zhàn)略來克服人類面臨的重大挑戰(zhàn)，例如糧食危機和氣候變化。設計不依賴于植物光合作用的新途徑將二氧化碳轉化為淀粉是一項重要的創(chuàng)新科技任務，將成為當今世界的一項重大顛覆性技術。此前，多國科學家積極探索，但一直未取得實質性重要突破。

中國科學院天津工業(yè)生物技術研究所馬延和研究員帶領團隊，采用一種類似“搭積木”的方式，從頭設計、構建了11步反應的非自然固碳與淀粉合成途徑，在實驗室中首次實現(xiàn)從二氧化碳到淀粉分子的全合成。核磁共振等檢測發(fā)現(xiàn)，人工合成淀粉分子與天然淀粉分子的結構組成一致。實驗室初步測試顯示，人工合成淀粉的效率約為傳統(tǒng)農業(yè)生產淀粉的8.5倍。在充足能量供給的條件下，按照目前技術參數(shù)，理論上1立方米大小的生物反應器年產淀粉量相當于我國5畝玉米地的年產淀粉量。這條新路線使淀粉生產方式從傳統(tǒng)的農業(yè)種植向工業(yè)制造轉變成為可能，為從CO2合成復雜分子開辟了新的技術路線。相關研究成果以題為“Cell-free chemoenzymatic starch synthesis from carbon dioxide”發(fā)表于最新一期《Science》上，并被新華社、科技日報爭相報道。

【方案設計】

研究團隊采用了一種類似“搭積木”的方式，利用化學催化劑將高濃度二氧化碳在高密度氫能作用下還原成碳一（C1）化合物，然后通過設計構建碳一聚合新酶，依據(jù)化學聚糖反應原理將碳一化合物聚合成碳三（C3）化合物，最后通過生物途徑優(yōu)化，將碳三化合物又聚合成碳六（C6）化合物，再進一步合成直鏈和支鏈淀粉（Cn化合物）。

研究團隊利用甲醛酶（fls）從候選C1中間體設計和構建淀粉合成途徑的酶促部分，使用組合算法從甲酸或甲醇中起草了兩條簡明的淀粉合成途徑。原則上，淀粉可以通過CO2與甲酸或甲醇作為C1橋接中間體的九個核心反應來合成（圖1，內圈）。具體來說，C1模塊模塊（用于甲醛生產）、C3模塊（用于3-磷酸d-甘油醛生產）、C6模塊（用于d-葡萄糖6-磷酸生產）和Cn模塊（用于淀粉合成）。但通過檢索和模擬，作者發(fā)現(xiàn)節(jié)能但在熱力學上不利的C1模塊產生的甲醛可能無法為C3a模塊中fls的關鍵反應提供材料。因此，他們構建了具有熱力學上更有利的反應級聯(lián)反應的替代C1模塊。在熱力學上最有利的C1e模塊成功地與C3a模塊組裝在一起，并從甲醇中獲得了顯著更高的C3化合物產率。在計算途徑設計的幫助下，通過組裝和替換由來自31個生物體的62種酶構成的11個模塊，研究團隊建立了人工淀粉合成代謝途徑（ASAP）1.0，其中有10個以甲醇為起始的酶促反應（圖1，外圓）。ASAP1.0的主要中間體和目標產物通過同位素13C標記實驗檢測到，驗證了其從甲醇合成淀粉的全部功能。

圖 1. 人造淀粉合成代謝途徑的設計和模塊化組裝

【解決瓶頸問題，ASAP 1.0進階ASAP 2.0】

在建立ASAP 1.0之后，研究團隊試圖通過解決潛在的瓶頸來優(yōu)化這條途徑。首先，由于其低動力學活性，酶fls在ASAP 1.0中占總蛋白質劑量的約86%，以維持代謝通量并將有毒甲醛保持在非常低的水平。定向進化增加了fls催化活性，產生了變體fls-M3，其活性提高了4.7倍。圖2B-D表明變體fbp-AR在AMP變構位點包含兩個突變，可減輕ADP抑制并顯著改善DHA的G-6-P產生。三種核苷酸對fbp和fbp-AR的抑制模式分析表明ATP或ADP是系統(tǒng)抑制的決定因素。通過將fbp-AR與報道的對G-6-P具有抗性的變體整合，組合變體fbp-AGR實現(xiàn)了進一步的改進。考慮到dak和ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(agp)之間的ATP競爭，因為底物DHA及其激酶dak的增加導致前4小時內淀粉產量異常降低（圖2A）。作者證實DHA和dak的共存通過Cnb嚴重抑制了淀粉合成（圖2E）并輸出DHA磷酸鹽（DHAP）作為淀粉的主要產物（圖2F，第一列），這證實了dak競爭性地消耗了大部分ATP。作者沒有減少dak的用量，而是嘗試增強agp的能力。根據(jù)報道的氨基酸置換，并且這些變體顯示出與dak的增強競爭（圖2F）。最好的變體agp-M3成功地將DHA的淀粉合成增加了大約六倍（圖2G）。

通過使用這三種工程酶（fls-M3、fbp-AGR和agp-M3），研究團隊構建了ASAP 2.0，它在10小時內從20 mM甲醇中產生了約230 mgl-1直鏈淀粉。與ASAP 1.0相比，ASAP 2.0的淀粉生產率提高了7.6倍。

圖 2. ASAP中瓶頸問題的解決

【改善酶促過程，ASAP 2.0 進一步進階】

在ASAP 2.0中取得上述成功后，研究團隊通過先前開發(fā)的無機催化劑ZnO-ZrO2將酶促過程與CO2還原相結合，進而從CO2和氫氣合成淀粉。由于CO2加氫的不利條件，研究團隊在ASAP 3.0中開發(fā)了具有化學反應單元和酶促反應單元的化學酶促級聯(lián)系統(tǒng)。為了滿足fls對高濃度甲醛的需求并避免其對其他酶的毒性，他們進一步用兩個步驟操作酶促單元（圖3A）。為了從CO2合成支鏈淀粉，研究團隊在ASAP 3.1中引入了來自創(chuàng)傷弧菌的淀粉分支酶(sbe)。該設置在4小時內產生了約1.3 gL-1支鏈淀粉（圖3A）。合成支鏈淀粉在碘處理后呈紅棕色，吸收最大值與標準支鏈淀粉相當（圖3B）。合成的直鏈淀粉和支鏈淀粉都表現(xiàn)出與其標準對應物相同的1到6個質子核磁共振信號（圖3C、3D）。

圖 3. 通過ASAP從CO2合成淀粉

【總結】

本文通訊作者馬延和研究員表示，該成果為從二氧化碳到淀粉生產的工業(yè)車間制造打開了一扇窗，如果未來該系統(tǒng)過程成本能夠降低到與農業(yè)種植相比具有經濟可行性，將會節(jié)約90%以上的耕地和淡水資源，避免農藥、化肥等對環(huán)境的負面影響，提高人類糧食安全水平，促進碳中和的生物經濟發(fā)展，推動形成可持續(xù)的生物基社會。《科學》雜志新聞部執(zhí)行主任梅根·菲蘭認為，該研究成果將為我們未來通過工業(yè)生物制造生產淀粉這種全球性重要物質提供新的技術路線；中科院院士趙國屏表示，這是一項具有“頂天立地”重大意義的科研成果；德國科學院院士、歐洲科學院院士曼弗雷德·雷茲稱，本項工作將該領域的研究向前推進了一大步。